Розуміння біології меристемних тканин, у яких формуються квіткові бруньки, допомагає точно оцінити стан яблуневого дерева й застосувати у саду правильну агротехніку.
Свого часу, ще у 1900 році, славетний німецький садівник-практик Микола Гоше сказав: «Якщо замість квітів і плодів утворюються лише ростові пагони та листки, то провину перекладають на клімат, ґрунт, підщепи і навіть на негоду — на що завгодно, окрім справжньої причини, якою є відсутність у садівника знання справи, чи — достатнього сумління».
Основна плодова порода — яблуня набула великого різноманіття конструкцій у сучасних насадженнях. Діяльність біологічної фабрики з продукування корисних плодів регламентується певними закономірностями, знання яких дає можливість садівникам досягати бажаного результату.
Основними конструктивними елементами багаторічного дерева яблуні є фундамент (коренева система) та крона (сукупність зелених та здерев’янілих пагонів), взаємозв’язки між ними настільки складні, що науковці намагаються їх виявити упродовж усього часу культивування яблуні.
Визначальним елементом конструкції є брунька. Життєдіяльність кожної бруньки і пагона, що виростає з неї, чи квітки (суцвіття) супроводжується формотворними процесами, пізнання морфологічної і біологічної сутності яких лежить в основі вчення про морфогенез. Тому бруньки і їхнє життя в річному циклі є одними з головних конструктивних об’єктів у яблуні. Важливо знати де, коли і за яких умов закладаються і формуються бруньки та від яких чинників залежать їхні функції, якісний стан й особливості морфогенезу.
Відомо, що стовбур, сучки, пагони, плодові утворення, квітки, плоди й інші частини надземної системи розвиваються з бруньок. Для того, щоб правильно побудувати скелет дерева, сформувати обростаючі частини, кожен садівник повинен знати типи бруньок, їхню будову і біологічні особливості. Проблема життєдіяльності бруньок багаторічних рослин цікавить дослідників уже понад 100 років. Відомо понад 600 робіт, присвячених цій темі. Утім, проблема усе ще лишається надзвичайно актуальною — наші знання про особливості росту і розвитку бруньок багаторічних рослин усе ще обмежені, а іноді й зовсім неясні або суперечливі.
Спочатку слід ознайомитися із таємницями утворення бруньок. Ріст і розвиток кожної бруньки пов’язані з діяльністю клітин, які науковці називають меристеми. Ботанік із США Едмунт Вері Сінотт (1888–1968), відомий своєю працею у галузі морфології рослин, свого часу зазначав: «Меристеми цікаві науці з огляду на вивчення морфогенезу рослин, вони забезпечують тривалий ембріональний (зародковий) стан рослин, що дуже важливо для вирішення проблемних питань рослинного розвитку». Величезна роль меристем полягає саме у здатності тривалий час зберігати зародковий стан тканин і органів рослин.
Зануримось у класифікацію меристем. Розрізняють первинні та вторинні меристеми. Первинні меристеми дають початок первинним тканинам усіх типів. До них належать верхівкові (термінальні) меристеми, які розташовані на кінцях бруньок (стебел) і коренів. Розрізняють також бічні (латеральні) меристеми (рис. 1). До них належать перицикл (непостійна меристема) і камбій (постійна меристема). Їхня діяльність зумовлює потовщення стебла і кореня. Відома ще вставна (інтеркалярна) меристема, яка знаходиться між зонами постійних тканин у окремих ділянках стебла і листка та забезпечує вставний (інтеркалярний) ріст. Так ростуть квітконіжки у яблуні під час літньо-осіннього цвітіння.
Слід орієнтуватися й у деяких нюансах меристем.Первинні меристеми — основні місця формування бруньок яблуні. Найважливішою з них є верхівкова меристема. Кожен пагін розвивається з бруньки, що служить його зародком. Ріст пагонів у довжину забезпечують верхівкові бруньки, які мають конус наростання, що складається з первинної меристематичної тканини, захищеної бічними (примордіальними) листками і покривними лусками (рис. 2 — А).
На кожному пагоні в глибині листків формуються пазухові бруньки, що ведуть свій початок від верхівкової меристеми термінальних бруньок. Своєю чергою, кожна пазухова брунька навесні другого року утворить сильно вкорочений пагін (плодушку) з новими пазуховими бруньками. Так одна генерація бруньок випливає за іншою протягом усього життя яблуні. Одні бруньки при цьому перебувають у діяльному стані, у інших активність значно пригнічена й вони зберігаються у формі сплячих (дормітивних) бруньок (рис. 3 — Г, Д).
Для розуміння подальшого розвитку бруньки слід деталізувати її внутрішню будову. Дослідження завдяки мікроскопу показали (рис. 2 — В та рис. 3 — С), що у верхній частині конусу наростання меристематичні клітини розташовані рядами. Кількість рядів (шарів) коливається у межах 4–8. Зазвичай шарів є 5–6. Це туніка. Нижче туніки клітини уже не розташовуються шарами/рядами (рис. 2 — Д). Вони утворюють корпус. У літню пору клітини туніки перебувають у діяльному стані, туніка неначе пульсує, утворюючи більшу або меншу кількість шарів клітин. Туніка є тканиною із систематичним розподілом нових клітин, з яких формуються інші тканини стебла із зародками примордіальних листків. Останні утворюються у вигляді маленьких бічних первинних горбочків у зовнішньому шарі меристеми основи конусу наростання. У пазухах цих горбиків закладаються вторинні горбочки, які є зародками пазухових бруньок (рис. 4 — В).
Отже, за тривалого розвитку яблуні вона постійно і по черзі формує такі типи бруньок: 1) верхівкову бруньку зародка (плюмули); 2) верхівкові бруньки пагонів; 3) пазухові бруньки пагонів; 4) сплячі бруньки; 5) додаткові бруньки різного віку.
Перші чотири типи є похідними первинної меристеми. Додаткові бруньки — похідні вторинної меристеми.
Ще існує досить цікаве утворення — провізорні органи. Крім цілком сформованих бруньок, у репродуктивній здатності яблуні значну роль грають і неповністю поділені (диференційовані) зародки бруньок і навіть групи паренхімних клітин, які потенційно можуть розвитися в нові бруньки. Такі групи визначені як провізорні органи. Ці меристеми зазвичай зосереджені біля основи пагонів (у зоні кільця). Саме тому рани після обрізання по кільцю швидше гояться.
Таким чином, дерева яблуні здатні формувати як добре диференційовані бруньки (верхівкові, пазухові), так і не повністю диференційовані (сплячі) та слабко диференційовані — провізорні органи, що, своєю чергою, здатні розвитися в добре диференційовані бруньки чи лиш забезпечувати відновлення ушкоджених тканин.
Знання будови та закономірності розвиту усіх типів меристем і бруньок дає можливість садівнику усебічно оцінити морфологічний стан дерева яблуні та застосувати відповідний агрозахід — обрізування, відхилення гілок, надріз на рослині (кербування), удобрення, зрошення тощо, який спрямує яблуню до плодоношення. Продовження таємниць конструкцій — у наступних публікаціях.
Володимир Заморський, д-р наук, професор
Уманський національний університет садівництва
журнал “Садівництво по-українськи”, червень 2019 року
Усі авторські права на інформацію розміщену у журналі “Садівництво по-українськи” та інтернет-сторінці журналу за адресою https://agrotimes.ua/ належать виключно видавничому дому «АГП Медіа» та авторам публікацій, згідно Закону України “Про авторське право та суміжні права”.
Використання інформації дозволяється тільки після отримання письмової згоди від видавничого дому «АГП Медіа».
Садівництво по-українськи
