Фізіологія цвітіння
Урожай яблук значною мірою залежить від того, наскільки сприятливими були умови цвітіння. Правильно організувати догляд саду допоможе добре знання фізіології процесу.
Висока інтенсивність цвітіння дерев та сприятливі умови, в яких проходить запилення і запліднення в квітках яблуні, значною мірою забезпечують одержання високого врожаю яблук. Інтенсивність цвітіння обумовлена кількістю генеративних бруньок, які ще попереднього року формуються переважно на спеціалізованих плодових утвореннях. За високої інтенсивності в загальній кількості бруньок на дереві генеративні становлять 25% і більше. Середня інтенсивність цвітіння відповідає 15–24% генеративних бруньок. Саме така інтенсивність є бажаною, оскільки в цьому випадку дерева не переобтяжуються врожаєм, плодоносять стабільніше і формують плоди кращих товарних якостей.
У кроні яблуні різних сортів у різному співвідношенні представлені кільцівки, плодушки, списики, плодові прутики та однорічні прирости. Диференціація генеративних бруньок на цих плодових утвореннях відбувається в липні-серпні року, що передує цвітінню. До періоду зимового спокою квіткові бруньки у своєму розвитку досягають IVг етапу органогенезу – квітки в зародковому суцвітті мають зародки чашолистків, пелюсток, тичинок і плодолистків. Квітки в генеративних бруньках сильнорослих однорічних приростів розвинені слабше і найчастіше знаходяться на IVв етапі органогенезу. Навесні з настанням теплої погоди, за температури повітря не нижче +8 °С бруньки починають розпускатися, але не одночасно – раніше на кільцівках, плодушках, пізніше – на сильнорослих однорічних приростах. У суцвітті яблуні (несправжня парасоля), що складається з 4–7 квіток, квітки розкриваються асинхронно. Першими зацвітають одна-дві верхні квітки. У роки, коли цей період супроводжують сприятливі погодні умови, саме центральні, найбільш розвинені квітки суцвіть, відіграють основну роль (до 40%) у формуванні врожаю яблуні, незважаючи на те, що вони складають всього 15–20% від загальної кількості квіток на дереві. Слідом за центральними, в низхідній послідовності поступово розкриваються інші квітки суцвіття. Залежно від погоди, тривалість квітнення суцвіття становить 3–5 діб, а дерева в цілому – 7–15 діб. Така розтягненість періоду цвітіння обумовлена розбіжністю в термінах початку диференціації й активного осінньо-весняного розвитку квіткових бруньок, розміщених на різних плодових утвореннях, в різних частинах крони, а також нерівномірним розвитком елементів генеративної сфери квіток в межах суцвіття. Сорти з тривалим цвітінням є більш бажаними в насадженнях, оскільки мають більше можливостей для запилення, запліднення і захисту від весняних морозів, які в першу чергу та більшою мірою пошкоджують квітки, що розкрилися повністю.
Навесні відновлення активності обміну речовин в рослині призводить до того, що бубнявіє брунька, квітка розкривається, органи квітки, що сформувалися ще в бруньці, досягають остаточних розмірів. У період бубнявіння бруньки, висування суцвіть і відокремлення бутонів, у генеративній сфері останніх відбуваються значні якісні зміни. У материнських клітинах пилку, які знаходяться у внутрішній частині молодих пиляків, після мейозу і мітозу (вони збігаються у часі з початком розпускання бруньок) виникає чотири дочірні клітини з половинною кількістю хромосом (тетради). Після утворення клітинних стінок тетради відокремлюються одна від одної та дозрівають, перетворюючись на пилкові зерна, якими заповнений пиляк. Оптимально цей процес протікає за невисокої позитивної температури повітря (не нижче -1 °С).
У бутонах перед їх розпусканням пилок повністю сформований. Дозрівання пилку, що відбувається в момент початку розкриття квітки, не супроводжується морфологічними змінами. Відбувається зниження вмісту води в пиляках; зневоднені пилкові мішки лопаються, утворюючи подовжню щілину, краї фіброзного шару уздовж щілини відгинаються, загортаються і пилок при струшуванні легко висипається назовні. Пиляки на тичинкових нитках у квітці яблуні розташовані в три ряди, дозрівають спочатку у верхньому ряду, потім – найближчі до маточки. Кожне дозріле пилкове зерно (чоловічий гаметофіт у стані спокою) має високу стійкість до несприятливих факторів довкілля завдяки статичному стану його цитоплазми і міцній оболонці. Статичність легко переривається, коли пилок потрапляє в сприятливі умови – на приймочку маточки. За відсутності таких умов пилок поступово старіє і гине. Життєздатність зрілого сухого пилку яблуні за низької температури (0…-20 °С) може зберігатися від 5 до 12 місяців.
У період розпукування генеративних бруньок відбувається формування тканин зав’язі, їх помірне зростання за рахунок поділу клітин. Зав’язь має зовнішній і внутрішній епідерміс, дві зони майбутньої м’якоті плоду; маточки частково зрослися в місці свого входження в зав’язь. Швидке зростання насіннєвого зародку і формування повноцінного жіночого гаметофіту збігається з висуненням суцвіть, відокремленням бутонів і посиленим зростанням всіх елементів квітки. У цей час у нижній зав’язі квітки в кожній з п’яти маточок, залежно від сорту, знаходиться по 2–4 зародки насінин. У центрі насінного зародку утворюється нуцелус, оточений двома покривними оболонками (інтигументами) так, що на вершині залишається вільним вузький прохід – мікропіле. Материнська клітина зародкового мішка розвивається в тканини нуцелусу; у результаті двох послідовних поділів утворюється 4 дочірні клітини, три з них незабаром гинуть. Клітинне ядро четвертої, найнижчої, ділиться послідовно тричі, утворюючи восьмиядровий зародковий мішок. У ньому – яйцеклітина з синергідами й антиподами, останні рано дегенерують. Статеві клітини зародкового мішка в розкритій квітці перед заплідненням також знаходяться в статичному стані, а приймочка маточки готова до запилення ще до розкриття пиляків.
Яблуня – перехреснозапильна рослина. У сортів яблуні, абсолютна більшість яких характеризується самобезплідністю (самостерильністю), утворення плодів відбувається лише внаслідок запліднення яйцеклітини, розташованої в зав’язі квітки, за умови, що в запиленні і заплідненні бере участь пилок іншого сорту (запилювача). Пилок важкий і липкий, з квіток одного дерева на інше в основному (90%) переноситься бджолами, меншою мірою – іншими комахами (осміями, джмелями). Приймочка розкритої квітки яблуні в сприятливих умовах (за температури повітря +18…+24 °С та відносної вологості 50–75%) зберігає життєздатність, тобто сприймає пилок, упродовж 3–5 діб (потім буріє та підсихає). Потрапивши на приймочку маточки, яка секретує, пилок поглинає вологу, бубнявіє, і коли минає від 2 до 6 годин, починає проростати. При цьому через одну з трьох пор в екзині (зовнішній оболонці) випинається внутрішня оболонка пилкового зерна (ензина) – пилкова трубка, яка проникає в провідну тканину стовпчика маточки, що знаходиться нижче приймочки, просувається в ній, і через 12–36 годин досягає зав’язі. Далі росте вздовж стінок сім’яних камер, вростає в насіннєвий зародок, досягає мікропіле і виливає свій вміст (дві чоловічі гамети – спермії) в зародковий мішок.
З великої кількості пилкових трубок (10–98 штук), що проникли в провідну тканину стовпчика, зав’язі досягають тільки 5–10, рідше 12–15 штук. Решта з різних причин, в тому числі через фізіологічну несумісність, припиняють ріст на різному віддаленні від приймочки, потовщуючись або закручуючись спіралеподібно. Швидкість росту пилкових трубок залежить від температури повітря, за температури +20…+24 °С це 8–10 мм/добу, за температури +3…+5 °С лише 1 мм/добу. В останньому випадку навіть за гарного запилення (100–300 пилкових зерен на одній приймочці) запліднення може не настати унаслідок того, що насіннєвий зародок втратить життєздатність раніше, ніж до нього доросте пилкова трубка.
Один зі сперміїв, які вилились у зародковий мішок, зливається з яйцеклітиною, що веде до утворення зиготи з диплоїдним ядром. Ця зигота розвивається в зародок, початок нового організму. Другий спермій зливається з двома полярними ядрами зародкового мішка, при цьому утворюється первинне ядро ендосперму. Синергіди і антиподи в зародковому мішку до або після запліднення розчиняються. Таким чином, запліднення (подвійне) відбувається через 2–4 доби після запилення.
Оптимальні умови для нормального проходження процесів цвітіння, запилення і запліднення яблуні:
Після подвійного запліднення зигота 2–3 доби перебуває у спокої, а ендосперм одразу активно ділиться. Потім діляться і ядра зиготи; відбувається швидке зростання насінного зародку. Ендосперм забезпечує зародок поживними речовинами. Перший імпульс до розвитку і росту плоду дають запліднення і утворення зародка. Стимулятори та інгібітори, потрапляючи з яйцеклітини в зав’язь і тканини, що її оточують, стимулюють і направляють ріст плоду. Вони пересуваються через квітконіжку до місця прикріплення квітки і запобігають опаданню запилених квіток. Резервні квітки обпадають у 2–4 хвилі. Першими, через півтора-два тижні після закінчення цвітіння, обсипаються незапилені квітки, оскільки у них немає джерела синтезу стимуляторів росту і гормональних речовин. Потім (через 4–5 тижнів після закінчення цвітіння) опадають недостатньо добре запилені квітки. Чим менше утворилося насінин у плоді, тим менше можливостей у нього втриматися на дереві.
В утриманні зав’язей першорядне значення має ступінь розвитку зародкових квіток у передзимовий період. Його можна регулювати, насамперед забезпечуючи дерева вологою в ранньоосінній період (вересень), коли відбувається ріст зародкових квіток.
У період цвітіння ставлення рослини до забезпечення елементами живлення «спокійне» – цвітіння відбувається за рахунок того, що рослина накопичила восени.
Тетяна Кондратенко, доктор с.-г. наук Інститут садівництва НААН, Київ
журнал “Садівництво по-українськи”, квітень 2014 року
Усі авторські права на інформацію розміщену у журналі Садівництво по-українськи та інтернет сторінці журналу за адресою https://agrotimes.ua/journals належать виключно видавничому дому «АГП Медіа» та авторам публікацій, згідно Закону України “Про авторське право та суміжні права”.
При використання інформації з подальшим будь-яким відтворенням, републікацією, поширенням, переробкою, перекладом, включенням її частин до інших творів обов’язкове посилання на журнал Садівництво по-українськи із гіперлінком https://agrotimes.ua/journals.
Використання інформації дозволяється тільки після отримання письмової згоди від видавничого дому «АГП Медіа».
Садівництво по-українськи
