Вовчок соняшниковий еволюціонує, але й наука не стоїть на місці
ЕВОЛЮЦІЯ ПАРАЗИТУ
До введення соняшнику в культуру вовчок соняшниковий (Orobanche cumana) паразитував у приазовських степах на полину морському та австрійському. Через неконтрольоване поширення цього бур’яну наприкінці ХІХ та на початку ХХ сторіччя виробництво соняшнику в певних регіонах тимчасово припинилося.
Подолати паразита вдалося завдяки селекції стійких гібридів соняшнику та впровадженню сівозміни з тривалою ротацією. Та, на жаль, це була тимчасова перемога. У ХХІ сторіччі вовчок намагається взяти реванш. На його боці дві переваги, які значно ускладнюють ситуацію. Ці переваги паразиту створили самі аграрії.
По-перше, сівозміни з тривалою ротацією та поверненням соняшнику на те саме місце через 7–8 років лишилися в минулому. Насіння бур’яну не втрачає спроможності до проростання навіть після 10 років перебування у ґрунті, тому частина насінин зберігала життєздатність навіть через 8 років «спокою». Та за повернення соняшнику на поле через 2–3 роки так званий банк насіння вовчку постійно поновлюється, а кількість насіння у верхньому шарі ґрунту невпинно збільшується. На 1 га соняшнику (50 000 рослин / га) за 5-відсоткового ураження вовчок формує понад 100 млн насінин. Тому в разі перенасичення сівозміни соняшником за кілька років у ґрунті накопичується щонайменше пів мільярда насінин.
По-друге, паразит надзвичайно швидко еволюціонує на полях, де постійно вирощують соняшник. Нові мутації, схрещування (перезапилювання) вовчку та постійний природний відбір пришвидшують формування нових його рас із надзвичайно високою вірулентністю.
МЕТОДИ КОНТРОЛЮ ШКОДОЧИННОГО ПАРАЗИТА
Селекціонери докладають чимало зусиль, щоб рослини соняшнику могли своєчасно заблокувати або знищити гаусторії вовчку в разі його спроби «закріпитися». Проте, на жаль, нова селекційна перемога завжди закінчується й новою «поразкою»: формується нова раса паразита, що долає захисні механізми культурної рослини. У перенасичених соняшником сівозмінах це відбувається що 10–12 (максимум 20) років. А для вдосконалення гібрида, який може ефективно протидіяти новій расі паразита, потрібно мінімум 10 років. Сучасна селекція ледве наздоганяє нові еволюційні здобутки вовчку. У цій «гонитві озброєнь» союзником селекції є сучасна генетика та молекулярна біологія. А союзником вовчку є …аграрії, які вдаються до короткоротаційних сівозмін і навіть сіють соняшник на одному полі три роки поспіль. Такі методи призводять до створення чудових умов для подальшої швидкої еволюції вовчку.
Подолати паразита за допомогою якоїсь єдиної й універсальної «вундервафе» («диво-зброї») — нереально. Навіть тотальна тривала заборона на вирощування соняшнику не допоможе: вовчок може жити завдяки іншим представникам родини Asteraceae. Цей паразит може вижити на рослинах амброзії полинолистої, нетреби або чорнощира та дочекатися повернення соняшнику на поле. Тому найкращим розв’язанням проблеми є комбінація методів, які згубно впливають на банк насіння вовчку та заважають йому «інтегруватися» з рослинами соняшнику.
Анатомія, фізіологія та біохімія вовчку мають певні уразливі місця. Наприклад, його насіння має примітивну будову та мізерний запас поживних речовин. Зародок у насінині вовчку недорозвинений. Він не поділений на корінь, стебло і сім’ядолі, а складається з груп клітин, оточених запасною тканиною.
Насіння має всього одну спробу «абордажу» коріння соняшнику з відстані щонайбільше 4–5 мм і свого шансу може терпляче очікувати кілька років: відомі випадки проростання насіння віком 10–12 років.
Щоб збільшити шанси на успіх, насіння вовчку проростає у два етапи. На першому етапі воно переходить зі стану глибокого спокою до неглибокого. Цей процес відбувається під впливом комплексу чинників: у темряві, за вологості ґрунту 70–85% і температурі понад +17 °С. Щодо «стартової» температури для переходу насіння вовчку до стану неглибокого спокою між дослідниками досить точиться дискусія. Проте відомо, що за температури, нижчої від +10 °С та вищої за +35 °C, насіння не прокидається.
За відсутності сходів соняшнику насіння вовчку повертається до стану глибокого спокою, а за чергового поєднання оптимальної температури з достатньою вологістю знову активізується. Такий цикл може повторюватися кілька разів упродовж сезону протягом кількох років.
Умови переходу насіння вовчку до стану неглибокого спокою збігаються з оптимальними умовами проростання насіння соняшнику. Тобто паразит заздалегідь готується до зустрічі з майбутньою «жертвою».
Утім, для успішного контакту з корінням соняшнику вирішальне значення має відстань: що вона менша, то краще для паразита. Оптимальним є «постріл впритул», тобто проростання за безпосереднього контакту коріння з насіниною. Як вовчок вимірює цю відстань?
Коріння соняшнику для взаємодії з ґрунтовою мікрофлорою використовує хімічні сигнали. Кореневі виділення (ексудати), які містять стриголактони, є своєрідною пропозицією для симбіотичних грибів утворити арбускулярну мікоризу з рослиною.
Синтез стриголактонів посилюється за відчутного дефіциту вологи та/ або елементів мінерального живлення. Стриголактони можна назвати «гормонами посухи та голоду»: вони зменшують інтенсивність фотосинтезу, швидкість транспірації, блокують ріст бічних пагонів. Це дає змогу рослинам зберегти ресурси в стресовій ситуації, а також отримати «гуманітарну допомогу» зовні — від грибів. Гриби забезпечують рослину сполуками фосфору, мікроелементами та біологічно активними речовинами, рослини ж віддають грибам частку продуктів фотосинтезу.
Проте на хімічний сигнал від коріння реагує також насіння вовчку в стані неглибокого спокою. Сесквітерпеновi лактони соняшнику, які містяться у ґрунті поряд із корінням, ініціюють другий етап проростання — остаточний вихід зі стану неглибокого спокою.
Як у більшості квіткових рослин, пробудження насіння вовчку відбувається за зменшення концентрації абсцизової кислоти (інгібітору росту) й підвищенні концентрації гіберелінів (гормонів росту). Щоб насіння вийшло зі стану неглибокого спокою, потрібно подальше зниження вмісту абсцизової кислоти. Це можливо за активації гена PrCYP707A1 ABA, який «вмикається» специфічними сесквітерпеновими лактонами. Тобто рослини соняшнику дають сигнал паразиту, що поруч. Йому лишається остаточно прокинутися та зробити влучний «постріл впритул». Тобто дотягнутися гаусторією до клітин кори кореня й зафіксувати контакт.
Двостадійне проростання насіння вовчку дає йому змогу ефективно атакувати рослину соняшнику: час і місце «підказує» сам соняшник. Утім, ця перевага паразита може бути використана проти нього — для провокації так званого суїцидального проростання.
Вовчок можна перехитрувати — його насіння реагує на кореневі ексудати не лише соняшнику, а й інших рослин, наприклад, кукурудзи, сорго, проса. Насіння вовчку в безпосередній близькості від коріння сходів цих рослин прокидається, і паразит намагається атакувати рослину. Та анатомічна будова коріння злаків відрізняється від будови коріння соняшнику, тому ця спроба є марною — паросток вовчку гине від голоду.
Саме тому додавання у сівозміну рослин-провокаторів дає можливість знищити велику частину банку насіння вовчку. У деяких дослідах на посівах кукурудзи проростало та гинуло майже 60% насіння паразиту у верхньому шарі ґрунту.
На жаль, спровокувати вовчок на «самовбивче проростання» інколи непросто: значення має вибір сортів/ гібридів культури-провокатора, відповідність сорту «вподобанням» місцевої популяції вовчку, вплив погодних умов і технології вирощування.
Гарантоване «самогубство» насіння можна спровокувати сівбою (бажано суцільним способом) заздалегідь «приреченого» соняшнику. Звісно, для цього доцільно використовувати найдешевше насіння, зокрема товарне. Після того як вовчок проникне в коріння рослин, їх знищують гербіцидом (гліфосатом або препаратами групи 2,4Д). Гинуть рослини — гине і паразит.
«Самогубство» вовчку можна спровокувати за допомогою обробітку ґрунту синтетичними аналогами природних стриголактонів, але через високу вартість цей метод не є рентабельнім.
Насіння вовчку має ще одне слабке місце — чутливість до певних видів азотних добрив. Активність ферменту глутамінсинтетази, який відповідає за детоксикацію амонійного азоту, в рослинах вовчку вкрай низька. Тому амонійні солі та карбамід пригнічують проростання насіння й подовження корінців паразита. Як окремий метод боротьби внесення амонійних добрив не забезпечує достатнього ефекту, але в інтегрованій системі захисту від вовчку цілком годиться.
Насіння вовчку погано витримує контакт із трифлураліном — діючою речовиною гербіциду ґрунтової дії. Протягом тривалого часу застосування препаратів трифлураліну було єдиним хімічним заходом боротьби з вовчком. Проте наприкінці 1990 років з’явилася можливість ефективно контролювати вовчок у посівах соняшнику за допомогою гербіцидів групи імідозалінонів. Гібриди соняшнику, стійкі до препаратів імазетапіру, імазомоксу, імазепіру, виявилися непоганим засобом для виснаження банку насіння вовчку. Паростки паразита виявилися чутливими до інгібіторів ALS (AHAS), тому за певної концентрації діючих речовин гербіцидів він гине: його вбиває розчинена у соку соняшнику «отрута».
Та, на жаль, цей метод контролю має певні недоліки. По-перше, за раннього внесення гербіциду (як рекомендується для контролю бур’янів) і пізнього проростання вовчку концентрація ІМІгербіциду в рослині може виявитися замалою для ефективного знищення паростків вовчку. По-друге, тривала ґрунтова дія ІМІ-гербіцидів у певних обставинах є небажаною — від післядії потерпають чутливі культури в сівозміні.
НАЙЕФЕКТИВНІШИЙ МЕТОД ЗАХИСТУ ВІД ВОВЧКУ — ВИКОРИСТАННЯ ГЕНЕТИЧНО СТІЙКИХ ГІБРИДІВ
Які ще методи є в арсеналі агронома? Є традиційне, класичне розв’язання проблеми — стійкі до вовчку гібриди. Генетично стійкі рослини своєчасно реагують на спробу вовчку «налагодити відносини». На шляху гаусторії паразита рослина будує перешкоди: стінки клітин зміцнюються лігніном або суберином. Ефективною є також індукована реакція надчутливості — у місці «вторгнення» паразита рослина утворює «мертву зону». Тобто соняшник удається до локальної загибелі клітин (некрозу), щоб не дати змоги паразиту проникнути далі. Крім того, «агресора» зустрічають токсичними для нього сполуками — переважно фенолами.
Вовчок шукає шляхи, щоб обійти захист, селекціонері шукають протидію й використовують додаткові механізми генетичного захисту. Вони не обмежуються удосконаленням вертикальної стійкості, тобто специфічної реакції проти певної раси паразита, а використовують горизонтальну неспецифічну стійкість. Тобто стійкість до будь-яких рас.
Традиційні гени вертикальної стійкості Or1 — Or5, виведено у 1980-х роках, ефективно контролюють старі раси вовчку, але не протидіють більш вірулентним расам F та G, які поширені на 80% соняшникового поясу України.
Дослідники Pioneеr® знайшли в диких видів соняшнику ген вертикальної стійкості, який забезпечує захист проти рас F і G. Селекційними методами цей ген був інтегрований у культурний соняшник для виведення стійких до раси G гібридів під маркою Pioneеr Protector®. Зокрема, був уведений у високоврожайну гермоплазму гібридів Pioneer® за допомогою традиційних методів селекції, в результаті чого було створено перший Pioneer Protector® — гібрид PR64A71, який ще в далекому 2005-му почав допомагати українським аграріям протидіяти вовчку. Нині під брендом Pioneer Protector® виробляють багато нових високопродуктивних гібридів для різних технологій і з різним типом олії, мета яких — досягнення високого потенціалу врожайності навіть за суттєвого зараження ґрунту вовчком раси G.
Нова форма горизонтальної стійкості System ІІ заважає розвитку вовчку після подолання ним вертикального захисту внаслідок формування фенолових сполук, що труять його. Гібриди, що мають подвійний захист (вертикальний і горизонтальний), не дають шансів паразиту залишити «нащадків». Так, System ІІ блокує розвиток пагонів вовчку, що унеможливлює формування насіння й, відповідно, гальмує процес подальшої еволюції паразита та формування нових рас. На відміну від вертикальної стійкості, за якої конкретний ген відповідає за стійкість до конкретної раси паразита, горизонтальна — досягається кількома генами, тому чітко не виражена. Утім, треба розуміти, що горизонтальна стійкість System ІІ є ефективною для боротьби з новими расами або ж з помірним навантаженням класичним вовчком, а основну атаку бере на себе вертикальна стійкість. Тому в разі надмірного поширення раси вовчку, вищої за вертикальну стійкість гібрида, рослина витрачатиме багато поживних речовин на боротьбу, що вплине на кінцеву врожайність, хоча вона і буде значно більшою, ніж у незахищеного гібрида.
Нині у портфелі Pioneer® налічується 10 гібридів лінійки Protector® Вовчок, які забезпечують найвищий захист від вовчку соняшникового, доступний на ринку України.
Відкриття технологічного центру в Севільї (Іспанія) надає можливість селекціонерам компанії суттєво пришвидшити вихід новітніх гібридів Protector® Вовчок, адже тепер у їхньому розпорядженні найбільший у світі тепличний комплекс для дослідження соняшнику, де селекційні роботи проводять безперервно протягом року. У новому технологічному центрі науковці Pioneer® проводять за рік мінімум чотири цикли з виведення батьківських ліній, стійких до вовчку, в той час як звичайна практика обмежується лише двома циклами. Використовуючи насіння вовчку, зібране в Україні, Росії, Румунії, Туреччині, Болгарії, експерти працюють над удосконаленням стійкості гібридів соняшнику до нього, і незабаром аграрії України матимуть продукти із сильнішою стійкістю, ніж нині забезпечується геном Or7 та System II.
™ ® Торгові марки Corteva Agriscience та її афілійованих структур. ©2020 Corteva
Олександр Гончаров, кандидат біологічних наук
Юрій Коняєв, категорійний маркетинг-менеджер з олійних культур Corteva Agriscience
Більше на www.corteva.com.ua